這個 2025 年的論文報告，台灣出土，至今唯一不是智人的古人類化石「澎湖原人」，藉由古代蛋白質分析得知他也是一位丹尼索瓦人，有 Y染是男的。
A male Denisovan mandible from Pleistocene Taiwan
澎湖原人，也是丹尼索瓦人
澎湖原人，具體來說是一件下顎化石「Penghu 1 」，在澎湖附近的海底被撈上來，最終來到博物館。論文 2015 年首度問世，那時著重於型態的比劃，判斷澎湖原人配備類似直立人的特徵，卻又不那麼像一般的東亞直立人。
新的研究順利由化石取得一些蛋白質片段，從遺傳學切入。 蛋白質的基本零件是胺基酸。總共得知 4241 個胺基酸序列，來自 51 款蛋白質。
隨著古代DNA 知識累積，我們掌握尼安德塔人、丹尼索瓦人的基因組。知道 DNA，也就能推測蛋白質的遺傳序列。比對之下，澎湖原人很明確，與已知的丹尼索瓦人形成一群。
已知遺傳訊息的丹丹，目前有兩個地點。西伯利亞南部的丹尼索瓦洞穴，以及青藏高原東部的夏河。然而，由於蛋白質可供比對的位置很殘缺，能對上的只有「Denisova 3」，也就是最初貢獻完整基因組的那位少女。這不表示澎湖原人，遺傳上真的最接近 Denisova 3。
BTW，她被認為是蘿莉好幾年，後來拼湊另一部分手指骨化石，又修正為中學生年紀。
如何只靠2個胺基酸，判斷澎湖原人是丹尼索瓦人？
智人、尼尼、丹丹、黑猩猩，遺傳差異很少，所以真正能用於分辨的序列位置極少。這回有分辨價值的主要只有 5 處胺基酸位置，當中 2 處算是鐵證，支持澎湖原人也是丹丹。
胺基酸序列要夠長，才有遺傳訊息的意義。那 5 處胺基酸所屬的蛋白質，論文都有一些討論。
5 款蛋白質，有 4 款是膠原蛋白。最有鑑別價值的是 COL1A2，在第 996 號位置上，智人、尼尼、大猿都配備 arginine（精胺酸，縮寫為 R），已知的丹丹都是 lysine（離胺酸，K）。
已知丹丹包括，住在西伯利亞南部的丹尼索瓦洞穴，貢獻完整基因組的少女 Denisova 3 丹丹三號。以及青藏高原東部，夏河的白石崖溶洞（Baishiya Karst Cave），保有少量蛋白質訊息的兩位 Xiahe 1 夏河一號 和 Xiahe 2 夏河二號。
奇妙的是，COL2A1 這個基因的第 583 號位置，智人、尼尼、大猿，還有多數丹丹，都配備 glutamate（麩胺酸，E），只有「夏河一號」是 glycine（甘胺酸，G）。
我不確定這是個人差異，還是有時代意義。從相當微薄的 DNA 線索來看，比較晚的丹丹們，似乎遺傳更加接近。年代方面，丹丹三號比 5 萬年早一點，夏河二號晚一點，夏河一號則是早很多的 16 萬年。
較早的夏河一號與同類不一樣。 然而，更早分家的智人、尼尼、大猿，都和比較晚的丹丹一致。目前比較合理的推測好像是，此一位置本來是 glutamate，是「夏河一號」改變，才與他人不同。
我覺得這點能作為澎湖原人年代的線索。至今澎湖原人所有的定年嘗試都失敗。只能以常理推敲，他是距今 1 到 19 萬年前之間，生活在台灣海峽是陸地的某個時候。
相比之下，COL2A1 基因的變異，澎湖原人和接近 5 萬年前兩位較晚的丹丹一樣，不同於 16 萬年前較早的夏河一號。 雖然很薄弱，也許可以佐證澎湖原人是幾萬年前，而不是超過十萬年前。
✌️ V for Victory!
其餘 3 個基因，夏河一號、二號都缺乏資訊，只能和「丹丹三號」比較。論文討論最深入的是 AMBN（ameloblastin），唯一產物不是膠原蛋白的基因。
AMBN 的第 273 號位置，尼尼、智人、大猿都是 methionine（甲硫胺酸，M），丹丹三號與澎湖原人都配備 valine（纈胺酸，V），或許可謂丹丹特色。
然而，其實也有很低比例的智人配備 valine。此一胺基酸改變，對應的 DNA 變異是 rs564905233。有趣的是，資料庫中的菲律賓人群比例高達 21.22%，遠遠遠高於其他智人。
論文表示，或許這是由於丹丹向智人的情慾流動。而且菲律賓的某些人群，遺傳的丹丹成分特別高。我沒有查菲律賓族群的 DNA 變異狀況，不知道是否屬實。
大家學邱吉爾比 V～✌️
丹尼索瓦女生，丹尼索瓦男生
性別方面，近來重大突破是，可以用琺瑯質的成份之一 amelogenin 蛋白質判斷。女生只有 X染色體上基因製造的 AMELX，男生則還能見到 Y染色體上基因產生的 AMELY。 由此可知，這位澎湖原人是一位有 Y染的男生。
目前有型態價值，看起來較為粗壯（robust）的丹丹化石，澎湖原人的下顎、丹丹四號和丹丹八號的臼齒，性別都是男生。 女生丹丹的某些型態會不會較為纖細（gracile）？已知比較纖細的化石，會不會有些其實是丹丹女生？這是需要解答的問題，也是潛在的突破方向！
The problem when all the fossils are male
分佈於不同氣候地區
一網打盡樣本中的古代蛋白質片段，是古代DNA 之後又一重大技術突破。缺乏 DNA 情報的滅絕大猿，像是前人（Homo antecessor，先驅人）、步氏巨猿，都藉此成功釐清演化位置。
177萬年前，喬治亞的Stephanorhinus犀牛蛋白質
丹尼索瓦人的古代蛋白質研究，澎湖原人不是難波萬。之前已經用於青藏高原東部，證實夏河出土的 Xiahe 1 是丹丹。
然而，這回的新知對古人類學依然意義非凡。這是直接的遺傳學證據下，第三個證實丹尼索瓦人曾經存在的地點。西伯利亞南部、青藏高原東部，以及澎湖附近。
根據型態判斷，疑似為丹丹的化石，也位於東南亞大陸的寮國，還有東亞東部的中國，每次提到丹丹候選人，常常一起列名的許昌人、許家窯人、和縣人、金牛山人等等。
假如寮國 Tam Ngu Hao 2 遺址的「TNH2-1」化石也是丹丹，表示丹尼索瓦人曾經分佈於相當廣大的地理範圍，能在差異不小的氣候環境討生活。
來到台灣，歐亞大陸的最東端
幾萬到幾十萬年前，歐亞大陸東部，到底有過多少丹尼索瓦人，他們和其他款式的人類發生過哪些關係？
能確定的是，澎湖原人是丹丹，不是直直。之前有學者，根據下顎臼齒的牙根型態 3RM2，判斷 16 萬年前的夏河丹丹，與澎湖原人有較近的演化關係。如今看來，似乎是正確的。
下顎臼齒3個牙根，表示丹尼索瓦人，澎湖原人，與亞洲人祖先情慾交流？
其實，澎湖原人不論是丹丹或是「直立人」，都能帶來關鍵新知。直立人的化石雖然不少，目前仍完全沒有古代DNA，蛋白質也只有極為殘缺的片段，無法用於分析演化關係。
論文提到，與澎湖原人在類似狀況出水的化石，許多是水牛屬動物（Bubalus）。如今「水牛」是東南亞的代表性動物，暗示澎湖原人的時代，當地或許也是類似偏濕熱的氣候。
有人好奇，台灣的丹丹是從北邊或南邊遷徙而來？我想都有可能，北方是合理的，如果是東南亞一帶也不意外。
總之，一路向東前進，來到歐亞大陸最東端的那群人，是丹尼索瓦人。 大家可能太習慣沒感覺，不過台灣，就是歐亞大陸的最東端。
原本真的住在澎湖附近
最後順便講一個常見疑問。澎湖原人是海底撈上來的化石，會不會是順著海流從很遠的地方漂來，其實澎湖原人根本不住在澎湖？
之前問過張鈞翔叔叔，他說漂太遠的話，在海底一定會磨損，不太可能看起來還是完整化石的樣子。所以澎湖原人，應該是住在附近的人。
Altmetric 學術數字追蹤器：
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新聞稿：
Ancient jawbone from Taiwan belongs to a mysterious group of human ancestors, scientists say
新聞：
Fossil jawbone reveals mysterious Denisovans lived in ancient Taiwan
新聞：
Mysterious human fossil found in Taiwan was a Denisovan
丹丹長文：
Who were the ancient Denisovans? Fossils reveal secrets about the mysterious humans
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